甜菜堿是一種廣泛存在于動(dòng)物、植物和微生物中的天然化合物，主要存在于甜菜糖的糖蜜中對(duì)動(dòng)物體物質(zhì)的合成、脂肪代謝、氨基酸代謝等有重要作用，并具有調(diào)節(jié)機(jī)體滲透壓、促進(jìn)誘食、穩(wěn)定飼料中的維生素、實(shí)現(xiàn)部分替代蛋氨酸等作用本文就甜菜堿的營(yíng)養(yǎng)生理功能及在畜禽生產(chǎn)中的研究進(jìn)展作一綜述。

1 甜菜堿的營(yíng)養(yǎng)生理功能

1.1 脂肪代謝

甜菜堿對(duì)畜禽脂肪代謝的影響主要有三個(gè)方面：(1)甜菜堿為磷脂酰膽堿合成提供活性甲基，促進(jìn)RNA和DNA等物質(zhì)的合成；(2)甜菜堿能提高機(jī)體肝臟和肌肉中肉堿含量，促進(jìn)肝中脂類的遷移和脂肪酸的B-氧化；(3)甜菜堿能顯著降低蘋果酸脫氫酶的活性，通過(guò)加速脂肪分解和抑制部分脂肪合成而達(dá)到降低胴體脂肪含量的效果。郭義等(2008)研究報(bào)道，硫代甜菜堿對(duì)脂肪代謝有顯著影響，可降低血清總膽固醇和甘油三酯含量(P<0.05)，提高血清中游離脂肪酸含量(P<0.05)，增強(qiáng)血清中脂肪酶、腹脂中激素敏感脂肪酶活性。研究表明，在蛋雞基礎(chǔ)日糧中添加600 mg/kg 甜菜堿可使 50 周齡、70 周齡蛋雞腹脂率分別下降19.63%、22.35%，肝脂率分別下降8.52%、16.28%，電鏡觀察顯示，蛋雞基礎(chǔ)日糧中添加甜菜堿，能明顯減少蛋雞肝細(xì)胞中的脂肪微粒數(shù)量盧建軍和鄒曉庭(2006)；鄒曉庭和馮杰(2002)。徐中南等(2006)研究表明，甜菜堿對(duì)大鼠酒精性脂肪肝有較好的治療作用，其部分機(jī)制可能是通過(guò)抗脂質(zhì)過(guò)氧化和增加脂質(zhì)代謝。張彩英等(2010)研究指出，在海蘭褐蛋雞高能量低蛋白質(zhì)日糧中添加1000 mgkg甜菜堿，飼喂 30 d后，可顯著抑制脂肪肝出血綜合征的發(fā)生，起到很好的預(yù)防效果；但飼喂60d時(shí)，甜菜堿的預(yù)防作用減弱。

1.2 氨基酸代謝

甜菜堿與蛋氨酸的代謝關(guān)系密切，能為蛋氨酸合成提供甲基，甜菜堿通過(guò)增強(qiáng)機(jī)體組織的甲基代謝，加速RNA的加工和修飾過(guò)程，促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)激素(GH)胰島素樣生長(zhǎng)因子I(IGF-I)的分泌。GH能增加細(xì)胞膜對(duì)氨基酸的通透性，促進(jìn)氨基酸進(jìn)入細(xì)胞，為蛋白質(zhì)合成提高足夠的原料；同時(shí)還能促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，減少氨基酸的分解，使機(jī)體氮貯留增加，呈正氮平衡。IGF-I通過(guò)提高RNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，IGF-I還能降低蛋白降解酶的活性使機(jī) 體 蛋白質(zhì)的降解過(guò)程減慢。Fermández-Fgares等(2008)研究甜菜堿對(duì)生長(zhǎng)期限飼豬營(yíng)養(yǎng)利用和營(yíng)養(yǎng)分配的影響，結(jié)果表明，甜菜堿改變營(yíng)養(yǎng)分配，導(dǎo)致胴體蛋白質(zhì)沉積提高，而胴體脂肪和內(nèi)臟組織沉積減少。郝俊虎等(2005)研究指出甜菜堿和酵母鉻互作更有利于血液中葡萄糖和甘油三酯的利用，為蛋白質(zhì)的合成提供能源和碳源，同時(shí)提高氨基酸合成蛋白質(zhì)的效率，促使蛋白質(zhì)的沉積。崔波等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，在肥育豬日糧中添加甜菜堿與蛋氨酸螯合鉻能增加肥育豬蛋白質(zhì)沉積，二者同時(shí)添加的效果優(yōu)于單獨(dú)添加。

1.3 改善飼料適口性，提高誘食作用

促攝食原理是基于水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)食物有選擇性的攝食行為，引誘水產(chǎn)動(dòng)物迅速攝食，可縮短攝食時(shí)間增加攝食量，減少飼料損失與提高飼料利用率和生長(zhǎng)率進(jìn)而達(dá)到促攝食的目的。Fuzessery和Childress(1975)研究發(fā)現(xiàn)，就單一物質(zhì)而言，甜菜堿和?；撬釋?duì)5種海水蝦和蟹的促攝作用最強(qiáng)。秦搏等(2010)研究報(bào)道，甜菜堿能顯著提高異育銀鯽的生長(zhǎng)性能，增加攝食量、減少飼料損失，有明顯的促攝食效果。胡武波等(2011)研究指出，飼料中添加甜菜堿可以增加黃鱔對(duì)配合飼料的喜食性。

1.4 維持滲透壓，緩解應(yīng)激反應(yīng)

甜菜堿提供甲基作為細(xì)胞滲透保護(hù)劑，能維持動(dòng)物細(xì)胞正常的滲透壓，防止細(xì)胞中水分流失導(dǎo)致的脫水，穩(wěn)定腸道離子平衡，從而提高機(jī)體的抵抗力。正常情況下，機(jī)體細(xì)胞中的酶由于細(xì)胞膜的屏障作用，不易溢出，當(dāng)細(xì)胞因某種原因受損時(shí)，細(xì)胞膜通透性增強(qiáng)，血清酶活性升高。因此，熱應(yīng)激下機(jī)體血清酶的改變，可反映機(jī)體組織細(xì)胞功能的改變。魯海軍和許麗(2006)對(duì)籠養(yǎng)條件下肉仔雞的急性熱應(yīng)激試驗(yàn)表明，甜菜堿可有效改善細(xì)胞膜的通透性，降低應(yīng)激時(shí)，肌酸激酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶的升高；添加甜菜堿和羥基蛋氨酸組肉雞的乳酸脫氫酶下降減慢，對(duì)機(jī)體能量的利用效率優(yōu)于蛋氨酸。邱玉朗等(2010)選用45只昆明小鼠，分為對(duì)照組1(正常日糧組)、對(duì)照組2(在對(duì)照組1的日糧基礎(chǔ)上去除蛋氨酸)試驗(yàn)組(在對(duì)照組2的日糧基礎(chǔ)上添加甜菜堿)，血液生化指標(biāo)結(jié)果顯示，試驗(yàn)組血糖低于2個(gè)對(duì)照組(P<0.05)，總蛋白高于對(duì)照組(P<0.05)，尿素氮和白蛋白無(wú)顯著差異；臟器指數(shù)除了心臟指數(shù)顯著高于2個(gè)對(duì)照組外，其他均無(wú)顯著差異。

1.5 穩(wěn)定飼料中維生素，確保生物效價(jià)的發(fā)揮

甜菜堿為兩性化合物，在水溶液中呈中性，具有很強(qiáng)的抗氧化性，能夠較好的保護(hù)預(yù)混料中維生素的活性，避免維生素特別是脂溶性維生素在存放或加工過(guò)程中效價(jià)的降低。能在飼料的加工與貯存過(guò)程中對(duì)維生素起保護(hù)作用，保證其生物學(xué)效價(jià)的發(fā)揮。

1.6部分取代膽堿或蛋氨酸

研究表明，機(jī)體對(duì)膽堿需要量的75 %必須由膽堿自身提供，其余25 %可由甜菜堿代替。在蛋氨酸不足的飼糧中添加甜菜堿有節(jié)約部分蛋氨酸的作用。需要注意的是甜菜堿只是提高了蛋氨酸的利用率，并不能完全替代蛋氨酸用以合成蛋白質(zhì)。咼于明等(1997)研究表明，在肉仔雞的日糧中，以甜菜堿替代蛋氨酸，前期最佳替代量為1/2，而后期最佳替代量為2/3。但是如果日糧中膽堿含量可滿足動(dòng)物生長(zhǎng)所需，添加甜菜堿就不能替代蛋氨酸合成蛋白質(zhì)，且不會(huì)表現(xiàn)出更好的生產(chǎn)性能。

2 甜菜堿在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 甜菜堿單胃動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1.1 甜菜堿在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

甜菜堿促進(jìn)蛋雞產(chǎn)蛋的機(jī)理較為復(fù)雜，主要為以下兩種機(jī)制：(1)甜菜堿提供活性甲基，促進(jìn)甲基化產(chǎn)物磷脂和肉堿的合成，從而增強(qiáng)蛋雞脂肪運(yùn)載和氧化供能：(2)甜菜堿通過(guò)轉(zhuǎn)甲基作用，增強(qiáng)其分泌促性腺激素釋放激素(GnRH)的能力，增強(qiáng)腺垂體促卵泡激素(FSH)和促黃體激素(LH)的分泌，促進(jìn)卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育和排卵，有效抑制卵泡閉鎖的發(fā)生，提高有效卵細(xì)胞的數(shù)量，同時(shí)促進(jìn)卵蛋白和卵脂肪沉積，從而提高蛋雞產(chǎn)蛋量和飼料利用率。盧建軍和鄒曉庭(2006)研究報(bào)道，甜菜堿能通過(guò)提高血清卵黃前體物含量提高蛋雞生產(chǎn)性能。王德萍等(2009)研究指出，在蛋雞日糧中加入1500mg/kg的甜菜堿可使產(chǎn)蛋率提高8.13%(P<0.01)。

評(píng)價(jià)蛋品質(zhì)的指標(biāo)主要有：蛋形指數(shù)、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、蛋黃顏色、哈氏單位等。蛋黃中類胡蘿卜素尤其是葉黃素的沉積量對(duì)蛋黃顏色的形成至關(guān)重要，飼料中葉黃素的含量及吸收率影響蛋黃著色。甜菜堿可通過(guò)血液中脂蛋白的含量來(lái)干擾葉黃素的轉(zhuǎn)運(yùn)和沉積。扶國(guó)才等(2011)在伊莎褐殼蛋雞基礎(chǔ)日糧中分別添加300mg/kg甜菜堿鹽酸鹽(含量為98%)和500 mg/kg 甜菜堿粉劑(含量為40%)，試驗(yàn)結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)I、Ⅱ組全期產(chǎn)蛋率分別提高0.52%、1.18%料蛋比分別降低1.24%、1.65%，軟破蛋率和死淘率分別下降 11.57 %、32.82 %和 56.55 %16.61%；第4周，試驗(yàn)組蛋形指數(shù)分別高于對(duì)照組1.59 %(P>0.05)、3.17 %(P<0.05)，第8周試驗(yàn)組蛋黃顏色分別低于對(duì)照組9.38%15.06%(P<0.05)。孫龍生等(2001)研究發(fā)現(xiàn)，在40周齡蛋雞日糧中添加800mg/kg的甜菜堿能提高雞蛋的哈氏單位(P<0.05)。

2.1.2 甜菜堿在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

王磊(2010)在肉雞玉米-大豆型基礎(chǔ)日糧中分別添加 0.5、1.0gkg甜菜堿(試驗(yàn)組)，其中一半肉雞感染艾美爾球蟲病，結(jié)果表明，試驗(yàn)組十二指腸滲透壓顯著降低(P<0.01)，同時(shí)增加了球蟲感染肉雞十二指腸固有層厚度和白細(xì)胞數(shù)目(P<0.01)。此外，將腹膜巨噬細(xì)胞和外周血異嗜細(xì)胞在滲透壓分別為200、300、600、900 mOsm，甜菜堿含量分別為0、0.1、0.5、1.5 mmol的介質(zhì)中培養(yǎng)6h，加入堆型艾美爾球蟲，結(jié)果顯示，甜菜堿能促進(jìn)異噬細(xì)胞分泌趨化因子增強(qiáng)單核白細(xì)胞趨化性，增加自細(xì)胞的數(shù)目，巨噬細(xì)胞能增強(qiáng)單核白細(xì)胞趨化性和NO的釋放，進(jìn)而降低對(duì)腸道的損傷。郭義等(2008)在360只艾維茵肉仔雞基礎(chǔ)日糧中分別添加 400、800、1200、1600、2000 mg/kg 硫代甜菜堿(DMPT)，結(jié)果表明，DMPT可提高肉仔雞生長(zhǎng)性能，顯著提高肉仔雞的生長(zhǎng)速度，降低料重比；并能改善胴體品質(zhì)，顯著增加屠體重和肌內(nèi)脂肪含量，顯著降低腹脂率、肌間脂寬和皮脂厚。

2.1.3 甜菜堿在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1.3.1 提高生產(chǎn)性能，降低腹瀉率

甜菜堿通過(guò)提高激素含量、抗應(yīng)激能力和誘食作用達(dá)到提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的效果。許梓榮和馮杰(1998)研究表明，添加不同劑量甜菜堿均可不同程度提高斷奶仔豬采食量、日增重和飼料報(bào)酬，以 600、800mgkkg添加組效果最為明顯，采食量分別增加9.39%8.71 %，日增重分別提高 11.73 %、11.82%，料重比和腹瀉率分別降低 2.19 %、2.79 %和 23.94 %33.80%。Wray-Cahen 等(2004)研究報(bào)道，給豬飼喂 0.125 %和0.5 %的甜菜堿，豬的生長(zhǎng)率比對(duì)照組提高 38.23 %和 12.34 %，腹瀉率下降 20.45 %和33.67%(P<0.01)。郭建鳳等(2007)研究表明，商品瘦肉豬日糧中添加甜菜堿對(duì)促進(jìn)生長(zhǎng)效果良好，可顯著提高生長(zhǎng)速度和飼料報(bào)酬，其中添加量為1000g/t甜菜堿效果較好，日增重提高7.44 %，料重比降低 7.47 %。馬琳旭等(2012)在杜長(zhǎng)大三元雜交豬日糧中分別添加500mg/kg(試驗(yàn)I組)1000mg/kg(試驗(yàn)Ⅱ組)、1500 mg/kg(試驗(yàn)Ⅲ組)甜菜堿，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組日增重和日采食量分別提高2.3%、15.2%19.8%和 4.0%、9.2%、7.0%，料重比下降1.2%、5.5%、7.0%，此外，研究還表明，甜菜堿可以提供甲基供體，節(jié)約蛋氨酸和膽堿，從而提高育肥豬的生長(zhǎng)性能。

2.1.3.2 降低背膘厚度，提高瘦肉率

甜菜堿通過(guò)促進(jìn)脂肪分解和抑制脂肪合成的雙重作用來(lái)降低體脂的沉積。邊連全等(2009)在杜長(zhǎng)大三元雜交育肥豬日糧中添加肉堿和甜菜堿，結(jié)果表明，宰率和熟肉率增加，屠宰24h后的pH和大理石紋評(píng)分增加，背膘厚降低。黃其春(2006)試驗(yàn)結(jié)果顯示，日糧添加甜菜堿(1250mgkg)使生長(zhǎng)豬胴體瘦肉率提高 5.2%、眼肌面積增大 17.6 %，胴體脂肪率和平均背膘厚分別降低13.1%和10.3%而對(duì)肥育豬屠宰率、皮膚比率、骨骼比率、板油重肝臟和背最長(zhǎng)肌粗蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著影響。

2.1.3.3 對(duì)豬肉品質(zhì)和風(fēng)味的影響

肉品質(zhì)的香味與肌酐酸密切相關(guān)，甜菜堿通過(guò)增強(qiáng)肌肉中脂肪酸的B-氧化，促進(jìn)了肉中腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)的生成，ATP分解供能后生成腺嘌核糖核苷酸(AMP)，而肌肉中肌酐酸(IMP)是由AMP脫氨分解而來(lái)。從而間接促進(jìn)了肌酐酸的生成：改善了豬肉的風(fēng)味。Huang等(2008)研究表明，飼糧中添加甜菜堿不僅使肥育豬血漿中GH和IGF-1顯著提高，而且使脂肪合成酶的活性降低，從而提高了瘦肉率，改善了胴體品質(zhì)。王中華和黃修奇(2011)在杜x長(zhǎng)x大三元雜交豬基礎(chǔ)日糧中分別添加 500、1 000、1500、2000 mg/kg 甜菜堿(試驗(yàn)I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組)，結(jié)果表明，試驗(yàn)Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組采食量、日增重分別增加 6.0 %、7.6 %、6.2 %(P<0.05)，7.0%、9.6%、8.0%(P<0.05)；屠宰率、瘦肉率分別提高 65 %、7.4 %、7.2 %(P<0.05)，6.7 %、8.3 %、9.7 %(P<0.05)，背膘厚分別下降13.0%、15.6%、12.0%(P<0.05)，肉色評(píng)分、大理石紋、熟肉率分別提高15.4 %、19.4 %、16.6 %(P<0.05)，10.4 %、15.6 %、17.85(P<0.05)，6.1 %、6.9 %、7.7 %(P<0.05)。

2.1.3.4 對(duì)血液生化指標(biāo)的影響

崔波等(2009)研究報(bào)道，甜菜堿和蛋氨酸螯合鉻可顯著降低血清三酰甘油、總膽固醇、葡萄糖含量，影響豬體GH、IGF-I、游離三碘甲腺原氨酸、游離甲狀腺素及胰島素水平變化，從而調(diào)節(jié)肥育豬脂肪代謝，達(dá)到減少脂肪沉積的作用。

2.2 甜菜堿在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

樊曉京等(2011)在奶牛基礎(chǔ)日糧中添加5.10g/d·頭和20 g/d·頭過(guò)瘤胃甜菜堿(試驗(yàn)I、Ⅱ、Ⅲ組)，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，各試驗(yàn)組乳汁乳蛋白、乳糖和非脂固形物含量均不同程度升高，試驗(yàn)Ⅲ組乳脂率顯著升高(P<0.05)，此外，甜菜堿還可提高圍產(chǎn)期奶牛干物質(zhì)攝入量。Bock等(2004)研究報(bào)道，日糧中添加20g/d甜菜堿提高了牛采食量。劉強(qiáng)等(2010)在泌乳早期奶牛基礎(chǔ)日糧分別添加50、100、150 g/d 甜菜堿(試驗(yàn)I、Ⅱ、Ⅲ組)，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)I、Ⅱ、Ⅲ組鮮奶產(chǎn)量分別提高 1.08 %、2.69 %、2.68 %，乳脂產(chǎn)量，乳脂率分別提高 2.16 %、6.06 %、4.76 %(P<0.05)、4.76 %、9.52 %、7.14 %(P<0.05)，血漿游離脂肪酸和β-羥丁酸濃度顯著低于對(duì)照組6.76%、13.09 %、14.57 %(P<0.05)，0.71 %、1.86 %、2.25 %(P<0.05)。賈亞偉等(2011)在中國(guó)西門塔爾?；A(chǔ)日糧中分別添加21g/d·頭甜菜堿(試驗(yàn)I組)，0.8mg/kg酵母鉻(試驗(yàn)Ⅱ組)，21g/d·頭和0.8mg/kg酵母鉻的混合物(試驗(yàn)Ⅲ組)，結(jié)果顯示，日增重分別提高 39.66%、31.03%、8.93 %(P>0.05)，料肉比分別降低16.04%、25.07 %(P<0.05)、0.79 %。張善芝和韓兆玉(2012)在體外瘤胃發(fā)酵培養(yǎng)液中添加不同質(zhì)量濃度甜菜堿鹽酸鹽，結(jié)果顯示，16.7 mgI添加組瘤胃液中乙酸、丙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸濃度、干物質(zhì)降解率顯著升高(P<0.01)，乳酸濃度顯著降低(P<0.05)，而對(duì)瘤胃液ph、產(chǎn)氣量、菌體蛋白含量、nh3-n濃度均無(wú)顯著影響。吳克妹等(2012)選擇15頭體細(xì)胞數(shù)在100萬(wàn)個(gè)ml以上的奶牛，分別在日糧中添加18g/d(試驗(yàn)I組)和24g/d(試驗(yàn)Ⅱ組)過(guò)瘤胃甜菜堿；結(jié)果發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組奶牛產(chǎn)奶量分別較對(duì)照組提高0.52、0.88kg；乳脂率、乳蛋白等乳成分略有提高(P>0.05)；試試驗(yàn)組牛奶中體細(xì)胞數(shù)顯著降低(P<0.05)。說(shuō)明，給奶牛補(bǔ)飼過(guò)瘤胃甜菜堿，能夠降低牛奶中體細(xì)胞數(shù)，提高奶牛產(chǎn)奶性能。

3 小結(jié)

甜菜堿作為甲基供體，在提高畜禽生產(chǎn)性能，提高飼料轉(zhuǎn)化率、改善飼料適口性、降低背膘厚提高瘦肉率等方面效果顯著。此外，其性質(zhì)穩(wěn)定能保護(hù)飼料維生素的穩(wěn)定性，且價(jià)格低廉、來(lái)源廣泛、使用方便，能實(shí)現(xiàn)部分替代蛋氨酸。但目前仍存在不少爭(zhēng)議，所以今后需要從免疫學(xué)角度對(duì)其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝、調(diào)控方面進(jìn)行系統(tǒng)深入的分析。